【地球演义】六足传奇10:钻天入地 | 目的地Destination

【地球演义】六足传奇10:钻天入地

【地球演义】六足传奇10:钻天入地

上一回介绍了位于乌拉尔山脉腹地的二叠纪昆虫化石宝库,意犹未尽,再从文献上截一些精美的照片,借花献佛,以飨读者:

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一些俄罗斯Tshekarda化石群出土的早二叠世昆虫化石。1:Petromantis sylvaensis,长翅目Mecoptera;2:Parasialis rozhkovi,广翅目Megaloptera;3:Permonikia aestiva,†小翅目Miomoptera;4:Paratillyardembia sepicolorata,蛩蠊目;5:Parapsocidium uralicum,†二叠啮虫目Permopsocida;6:Glossopterum martynovae,†舌鞘目Glosselytrodea;7:Tillyardembia antennaeplana,蛩蠊目;8:Uralelytron insignis,†Protelytroptera,可能是蠼螋(革翅目Dermaptera)的祖先;9:Culiciforma formosa,†Reculida;10:Tschekardus hispidus,Thripida,可能和蓟马(缨翅目Thysanoptera)有亲缘关系。图片来源自[1],†为已灭绝的类群。

仅从化石的种类和数量上看,此时昆虫已经赶超了第一批登陆的节肢动物前辈:蛛形类和多足类,成为陆生无脊椎动物的翘楚,散播到世界的各个角落——除了海洋,直到3亿年后,昆虫依然没能把这地球上最辽阔的生境纳入麾下。

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虽然始终没能征服海洋,但其实昆虫和水环境渊源颇深,它们的翅很可能就起源自在水中呼吸和运动的鳃。在二叠纪,除了古老的蜉蝣和蜻蜓稚虫,一些新的昆虫类群也迁居到淡水河湖,比如鞘翅目的豉甲科(参见第二百六回 六足传奇8:金龟铁甲),毛翅目的石蚕(参见第二百九回 六足传奇9:虫飞薨薨),还可能有一些广翅目的种类。上图是Matvéevo化石群出土的早二叠世石蝇Uralonympha varica(襀翅目)的水生稚虫(1,3)和成虫(2)化石。图片来源自[1],虫体长约2厘米。

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现代石蝇的水生稚虫和生活史都很像蜉蝣,许多种类的成虫也是不取食的。石蝇是许多淡水鱼类的重要食物,一些钓钩(A,B)会做成石蝇的样子吸引鱼类吞食。图片来源自网络。

除了躯体和翅膀的化石之外,这些无孔不入的小东西还留下了许多活动的痕迹。从石炭纪开始,昆虫就在大嚼植物的叶片(参见第一百八十七回 六足传奇7:蝗食蜩饮),经过数千万年的演化,它们已经开发出各种吃法,把植物啃得花样百出。

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根据化石复原的植食性昆虫在针叶树(上)和种子蕨(下)叶片和枝干上留下的取食痕迹。包括但不限于:从叶片边缘啃食,在叶片中间啃食,刮食叶片的表面,潜入叶片内部啃食,刺穿并吸食汁液,结成虫瘿,啃食木质,在叶片和枝干内部产卵,等等。图片来源自[2]。

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一些德克萨斯出土的保留了昆虫取食痕迹的早二叠世植物化石。根据植物的种类,食痕所在部位和形状,可以推断昆虫的种类,食性,体型大小,口器结构,独居或群居等信息。图片来源自[3],标尺长度1厘米。

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德克萨斯早二叠世植物种子化石上发现的昆虫蛀痕。在二叠纪,裸子植物取代石松和节蕨,成为造林的主力,也自然而然地成为植食昆虫们的主菜。图片来源自[3],标尺长度0.1毫米。

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饱食之后,许多昆虫还会精心挑选产卵地点,最好是直接产在幼虫的食物上,这样刚刚孵化的幼虫不必费力移动和搜寻,就可以尽情开怀大嚼。上图是俄罗斯岛(Russky Island)出土的植物叶片化石,上面的成片的圆形物很可能是昆虫的卵堆。其中的一些明显是已经孵化的空卵壳,另一些则是饱满的完整虫卵。图片来源自[4]。

昆虫是一群超级高效的进食机器。那些因为坚硬致密,或者暴露在炎热,寒冷,干燥环境中的有机材质,细菌和真菌很难在上面繁殖生长,分解速度很慢。而现在,这些物质经由昆虫的口器和胃肠,迅速消解。生物圈的物质和能量循环,得到了一次全面的提速。

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之前介绍过二叠纪出现的蛀木甲虫。上图是俄罗斯卡玛河盆地(Kama River Basin)发现的中二叠世针叶树干化石。上面布满了蛀蚀的孔道(标尺长度1厘米)。咬出这些孔道的可能是下图中的Permocupes属甲虫的幼虫(虫体长5毫米)。在二叠纪,除了树木的枝干,昆虫可能还负责处理回收四足动物的尸体和粪便,尤其是它们的表皮和鳞片(甚至可能还有毛发)。图片来源自[5]。

昆虫和植物的关系越发紧密和复杂:为了抵御昆虫的进攻,植物不得不演化出各种抵御手段,最常见的莫过于合成和囤积有毒的化学物质,表面覆盖针刺和绒毛,加快再生速度等等。双方的军备大战就此拉开序幕。除了自身的取食和破坏,昆虫还是许多细菌,真菌,病毒和虫螨的携带者和传播媒介。凭借庞大的数量和强大的运动能力,这些小恶魔拍打着翅膀,四处播撒病害和死亡,而这又进一步推动了植物(后来还有动物)的反制。演化的力量,让这个世界变得越来越精彩了。

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昆虫能够携带和传播的并不只有各种病害。上图是 Tschekarda化石群发现的早二叠世昆虫Idelopsocus diradiatus化石(A)。在这块保存完好的标本的肠道里,发现了半消化的花粉颗粒(B)。显然,昆虫没有放过如此优质的营养来源。而对植物来说,又有什么是比一只全身沾满花粉,匆匆飞向另一朵花的昆虫更高效的传粉媒介呢?1亿年后,它们将共同建立起一个绚丽而芬芳的新时代。图片来源自[6]。

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Idelopsocus diradiatus属于一个已经灭绝的目:Hypoperlida。这类昆虫和其他昆虫的演化关系并不明朗。Hypoperlida也是没能撑过二叠纪末的大灭绝的众多昆虫类群之一。上图是一些俄罗斯的Hypoperlida昆虫化石,大多来自Tschekarda化石群。图片来源自[7]。

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另一种在Tschekarda化石群发现的食花粉昆虫Sojanidelia floralis化石(A),和肠道中的两种花粉颗粒(B,C)。Sojanidelia floralis属于蛩蠊目,是直翅目和竹节虫目的近亲。由此可见,在二叠纪,昆虫取食花粉已经非常普遍,它们也许已经承担起为植物传粉的任务。图片来源自[6]。

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蛩蠊,一个对大多数人非常陌生的名字。但是在昆虫研究者和爱好者眼中,却是货真价实的稀世珍宝。今天地球上生活着大约30种蛩蠊——对昆虫来说,这是一个极小的数字。这些现代蛩蠊都生活在寒冷的高山冰川附近,在英语中,它们被称为“冰虫(ice crawler)”。中国的蛩蠊目昆虫尤其稀少,1986年在长白山采到第一个标本,命名为中华蛩蠊Galloisiana sinensis;然后,直到2009年,才在新疆喀纳斯采到第二只标本——不是同一种哦——命名为陈氏西蛩蠊Grylloblattella cheni[8]。现代蛩蠊翅膀已经彻底退化,外形毫不起眼(如上图),在冰盖下取食苔藓和动植物残骸,甚至没有一种现代蛩蠊能在20摄氏度以上的环境中生存(这也是为什么上图中不能直接用手接触蛩蠊,而是握住雪块的原因)。然而在3亿年前,它们的祖先经遍布世界各地,在温暖的丛林中翩跹飞舞,渴饮清露,饥餐花粉,远远早于那些狂蜂浪蝶。图片来源自网络。

昆虫把其他动物不能利用的资源转化成高品质的蛋白质和脂肪,源源不断地输送给食物网的高等层级。越来越多的动物开始以昆虫为主食,在一些化石上可以找到这些猎杀的佐证。

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法国阿尔卑斯滨海省(Alpes Maritimes)发现的一种中二叠世直翅目昆虫Permotettigonia gallica。它的翅膀宽大,形如叶片,翅脉的分布也很像叶脉。这只昆虫在把自己伪装成叶子,就像现代草蜢和叶那样。图片来源自[9],标尺长度5毫米。

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Permotettigonia gallica复原图。它是目前发现的最早的采用拟态手段自保的昆虫。图片来源自[9]。

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一些法国洛代夫盆地(Lodève Basin)发现的中二叠世昆虫翅化石,明显是在模仿植物的叶片。这种隐身术在二叠纪已经被广泛采用了。图片来源自[10],标尺长度3毫米。

那么,它们拼命伪装,想要躲避的敌人又是谁呢?另一些化石提供了线索。研究者在二叠纪发现了一种四足动物的足迹化石,命名为Dromopus,可能是某种小型蜥代龙(参见第二百二回 百兽图3:鸭子)的脚印。然后,又在一些Dromopus的旁边找到了一些有意思的东西。

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在这块化石上,右侧是四足动物的足迹Dromopus,而左侧是明显是一种无脊椎动物的爬痕Dendroidichnites。 请注意:Dendroidichnites在遇到Dromopus时突然改变了前进的方向(如箭头所示),很可能是在逃离天敌。从这个反应来看,Dendroidichnites应该具有很发达的感知和运动能力,是某种昆虫的可能性极大。图片来源自[11]。

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没有人知道Dendroidichnites是不是成功地逃离了Dromopus的猎捕,但是这块化石上的Heteropodichnus(上方散乱的足迹,明显是某种节肢动物的脚尖踩下的)的命运基本可以确定:它和Dromopus迎头相遇,然后,Heteropodichnus的足迹消失了,应该是进了Dromopus的肚皮。图片来源自[11]。

经过1亿年的发展,昆虫发挥起越来越大的作用,成为支撑陆地生态系统健康运转的强大支柱。

地球名片

化石地点:法国洛代夫盆地(Lodève Basin)

地质年代:二叠纪中晚期(约2.8到2.5亿年前)

地理位置:法国中央高原(Massif Central)南部

化石种类:未找到完整统计

沉积条件:季节性洪水平原

化石特征:少有保存完整的化石,多为骨骼碎片和昆虫翅膀

代表种类:昆虫,植物根系,甲壳类,四足动物骨骼和足迹

参考文献:

[1] Michael Wachtler, The insect-variety of Angaran Early Permian

[2] Labandeira CC, Kustatscher E, Wappler T, Floral Assemblages and Patterns of Insect Herbivory during the Permian to Triassic of Northeastern Italy. PLoS ONE 11(11), 2016: e0165205, doi: 10.1371/journal.pone.0165205

[3] Sandra R. Schachat, Conrad C. Labandeira, Jessie Gordon, et al., PLANT-INSECT INTERACTIONS FROM EARLY PERMIAN (KUNGURIAN) COLWELL CREEK POND, NORTH-CENTRAL TEXAS: THE EARLY SPREAD OF HERBIVORY IN RIPARIAN ENVIRONMENTS. Int. J. Plant Sci, 175(8): 855–890, 2014

[4] Dmitry E. Shcherbakov, Vladimir N. Makarkin, Daniil S. Aristov, et al., Permian insects from the Russky Island, South Primorye. Russian Entomol. J., 18(1): 7–16

[5] S. V. Naugolnykh, A. G. Ponomarenko, Possible Traces of Feeding by Beetles in Coniferophyte Wood from the Kazanian of the Kama River Basin. Paleontological Journal, 2010, Vol. 44, No. 4, pp. 468–474

[6] Krassilov, V. A.,Rasnitsyn, A. P., Pollen in the guts of Permian insects: first evidence of pollinivory and its evolutionary significance. Lethaia, Vol. 29, 1997, pp. 369-372

[7] Jakub Prokop, Martina Pecharová, Romain Garrouste, et al., Redefining the extinct orders Miomoptera and Hypoperlida as stem acercarian insects. BMC Evolutionary Biology (2017), 17: 205,

DOI 10.1186/s12862-017-1039-3

[8] Ming Bai, Karl Jarvis, Shu-Yong Wang, et al., A Second New Species of Ice Crawlers from China (Insecta: Grylloblattodea), with Thorax Evolution and the Prediction of Potential Distribution. PLoS ONE 5(9), 2010: e12850, doi:10.1371/journal.pone.0012850

[9] Romain Garrouste, Sylvain Hugel, Lauriane Jacquelin, Insect mimicry of plants dates back to the Permian. NATURE COMMUNICATIONS, 7:13735, DOI: 10.1038/ncomms13735

[10] Jakub Prokop, Jacek Szwedo, Jean Lapeyrie, et al., New Middle Permian insects from Salagou Formation of the Lodève Basin in southern France (Insecta: Pterygota), Annales de la Société entomologique de France (N.S.), International Journal of Entomology, 2015

[11] G. Santi, M. Stoppini, Predator–prey interaction in the Permian of the Orobic Basin (North Italy). Behavioural consequences. www.PalArch.nl, vertebrate palaeontology, 4, 2, (2005)

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来源:知乎 www.zhihu.com
作者:攀缘的井蛙

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